第四章 糖类分解代谢
第一节 概述
糖是一类化学本质为多羟醛或多羟酮及其衍生物的有机化合物.在人体内糖的主要形式是葡萄糖(glucose,Glc)及糖原(glycogen,Gn).葡萄糖是糖在血液中的运输形式,在机体糖代谢中占据主要地位;糖原是葡萄糖的多聚体,包括肝糖原,肌糖原和肾糖原等,是糖在体内的储存形式.葡萄糖与糖原都能在体内氧化提供能量.
食物中的糖是机体中糖的主要来源,被人体摄入经消化成单糖吸收后,经血液运输到各组织细胞进行合成代谢和分解代谢.机体内糖的代谢途径主要有葡萄糖的无氧酵解,有氧氧化,磷酸戊糖途径,糖原合成与糖原分解,糖异生以及其他己糖代谢等.本章重点介绍葡萄糖在机体中血糖浓度动态平衡的维持和前五种主要代谢的途径,生理意义及其调节.
第二节 糖的消化和吸收
食物中的糖主要是淀粉,另外包括一些双糖及单糖.多糖及双糖都必须经过酶的催化水解成单糖才能被吸收.
食物中的淀粉经唾液中的α淀粉酶作用,催化淀粉中α-1,4-糖苷键的水解,产物是葡萄糖,麦芽糖,麦芽寡糖及糊精.由于食物在口腔中停留时间短,淀粉的主要消化部位在小肠.小肠中含有胰腺分泌的α淀粉酶,催化淀粉水解成麦芽糖,麦芽三糖,α糊精和少量葡萄糖.在小肠黏膜刷状缘上,含有α糊精酶,此酶催化α极限糊精的α-1,4-糖苷键及α-1,6-糖苷键水解,使α-糊精水解成葡萄糖;刷状缘上还有麦芽糖酶可将麦芽三糖及麦芽糖水解为葡萄糖.小肠黏膜还有蔗糖酶和乳糖酶,前者将蔗糖分解成葡萄糖和果糖,后者将乳糖分解成葡萄糖和半乳糖.
糖被消化成单糖后的主要吸收部位是小肠上段,己糖尤其是葡萄糖被小肠上皮细胞摄取是一个依赖Na+的耗能的主动摄取过程,有特定的载体参与:在小肠上皮细胞刷状缘上,存在着与细胞膜结合的Na+-葡萄糖联合转运体,当Na+经转运体顺浓度梯度进入小肠上皮细胞时,葡萄糖随Na+一起被移入细胞内,这时对葡萄糖而言是逆浓度梯度转运.这个过程的能量是由Na+的浓度梯度(化学势能)提供的,它足以将葡萄糖从低浓度转运到高浓度.当小肠上皮细胞内的葡萄糖浓度增高到一定程度,葡萄糖经小肠上皮细胞基底面单向葡萄糖转运体(unidirectional glucose transporter)顺浓度梯度被动扩散到血液中.小肠上皮细胞内增多的Na+通过钠钾泵(Na+-K+ ATP酶),利用ATP提供的能量,从基底面被泵出小肠上皮细胞外,进入血液,从而降低小肠上皮细胞内Na+浓度,维持刷状缘两侧Na+的浓度梯度,使葡萄糖能不断地被转运.
第三节 血 糖
血液中的葡萄糖,称为血糖(blood sugar).体内血糖浓度是反映机体内糖代谢状况的一项重要指标.正常情况下,血糖浓度是相对恒定的.正常人空腹血浆葡萄糖糖浓度为3.9～6.1mmol/L(葡萄糖氧化酶法).空腹血浆葡萄糖浓度高于7.0 mmol/L称为高血糖,低于3.9mmol/L称为低血糖.要维持血糖浓度的相对恒定,必须保持血糖的来源和去路的动态平衡.
一,血糖的主要来源及去路
血糖的来源:①食物中的糖是血糖的主要来源;②肝糖原分解是空腹时血糖的直接来源;③非糖物质如甘油,乳酸及生糖氨基酸通过糖异生作用生成葡萄糖,在长期饥饿时作为血糖的来源.
血糖的去路:①在各组织中氧化分解提供能量,这是血糖的主要去路;②在肝脏,肌肉等组织进行糖原合成;③转变为其他糖及其衍生物,如核糖,氨基糖和糖醛酸等;④转变为非糖物质,如脂肪,非必需氨基酸等;⑤血糖浓度过高时,由尿液排出.血糖浓度大于8.88～9.99mmol/L,超过肾小管重吸收能力,出现糖尿.将出现糖尿时的血糖浓度称为肾糖阈.糖尿在病理情况下出现,常见于糖尿病患者.
二,血糖浓度的调节
正常人体血糖浓度维持在一个相对恒定的水平,这对保证人体各组织器官的利用非常重要,特别是脑组织,几乎完全依靠葡萄糖供能进行神经活动,血糖供应不足会使神经功能受损,因此血糖浓度维持在相对稳定的正常水平是极为重要的.
正常人体内存在着精细的调节血糖来源和去路动态平衡的机制,保持血糖浓度的相对恒定是神经系统,激素及组织器官共同调节的结果.
神经系统对血糖浓度的调节主要通过下丘脑和自主神经系统调节相关激素的分泌.激素对血糖浓度的调节,主要是通过胰岛素,胰高血糖素,肾上腺素,糖皮质激素,生长激素及甲状腺激素之间相互协同,相互拮抗以维持血糖浓度的恒定.
肝脏是调节血糖浓度的最主要器官.血糖浓度和各组织细胞膜上葡萄糖转运体(glucose transporters)是器官水平调节的两个主要影响因素,此时细胞膜上葡萄糖转运体家族有GLUT1-5,是双向转运体.在正常血糖浓度情况下,各组织细胞通过细胞膜上GLUT1和 GLUT3摄取葡萄糖作为能量来源;当血糖浓度过高是,肝细胞膜上的GLUT2起作用,快速摄取过多的葡萄糖进入肝细胞,通过肝汤圆合成来降低血糖浓度;血糖浓度过高会刺激胰岛素分泌,导致肌肉和脂肪住址细胞膜上GLUT4的量迅速增加,加快对血液中葡萄糖的吸收,合成肌糖原或转变成脂肪储存起来.当血糖浓度偏低时,肝脏通过糖原分解及糖异生升高血糖浓度.

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